PLUMA Y PLUMAJES
Las plumas son la característica distintiva de las aves, realmente la única que no comparten con ningún otro grupo de animales. Son las plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, protección contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje.
La pluma es una estructura epidérmica, lo que quiere decir que se deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma manera y están formadas de la misma sustancia, la queratina, que es la proteína que forma las uñas, el pelo y las escamas en otros grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas estén compuestas de este material les permite tener características ventajosas, como mayor duración y resistencia a los efectos del medio.
Se cree que la función primordial que tuvieron las plumas cuando aparecieron por primera, y única, vez en el mundo animal fue controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se han encontrado fósiles como el de los estegosaunos, con escamas muy alargadas y aplanadas, que se piensa tenían la función de absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptación sirvió secundariamente en la función que caracteriza al grupo de las aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fósiles como vivientes que no vuelan, como las avestruces del África, los kiwis y casuarios de Nueva Zelanda, los ñandúes de América del Sur o los pingüinos del Hemisferio Sur.
ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TÍPICA
Estructura de una pluma típica en la que se muestran sus partes.
La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que se trata de una lámina subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma típica (Figura) , la parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una caña hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la piel. El cañón tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vacío. En la parte superior del cálamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. El raquis está relleno de sustancias muertas, pigmentos y proteínas, que quedaron ahí como resultado de su desarrollo.
En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de lámina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma, formado por una complicada red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que permite a las aves volar. Las bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma. De las barbas se proyectan las bárbulas de manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las bárbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo fácil que es restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas.
Manera en la que se construye el tejido del vexilo.
Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningún ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al contorno del cuerpo sus características aerodinámicas, pues todas las plumas se encuentran dirigidas hacia atrás, propiciando una circulación del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una bolsa que tiene una función de aislamiento. Ocasionalmente, sale del ombligo superior una estructura similar a una pluma pequeña que se llama hiporraquis. Esta estructura está presente en algunos grupos como las ratites y las gallináceas, y se cree que es una reminiscencia derivada de la formación en hoja doble de las escamas de los reptiles.
DÓNDE CRECEN LAS PLUMAS
A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran de acuerdo a su localización en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo) vista ventral.
Las plumas crecen en papilas o folículos muy especializados, los cuales se encuentran distribuidos en la piel. Éstos son similares a aquellos de donde crece el pelo en los mamíferos y tienen en su base los músculos que sirven para moverlas y una terminación nerviosa. A diferencia de lo que podríamos pensar, pues cuando observamos un ave vemos que está completamente cubierta por plumas, éstas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las áreas donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposición particular para cada especie, y están rodeados por zonas desnudas llamadas apterios en las que no crecen plumas. Las únicas aves a las cuales les crecen plumas en toda la piel son los pingüinos, debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el frío.
TIPOS DE PLUMAS
Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan plumas típicas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas, mientras que las de vuelo son más largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas más.
El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente, con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mechón muy laxo, lo que le da una importante función en la termorregulación. Por lo general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascarón, pues el plumaje típico de los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma aunque también está presente en los adultos debajo de las plumas típicas del cuerpo.
Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su función es proteger la piel en esos lugares de fricción.
Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insectívoras, sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. También se localizan sobre los ojos, como pestañas, y cubriendo los nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en agujeros como en el búho madriguero.
Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D) plumón y (E) hiporraquis.
Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales.
Ciertos grupos como los búhos, los loros y las garzas, tienen un tipo de pluma especial llamado plumón de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un mechón de plumas revueltas y pólvoras. A diferencia de otros tipos de pluma, el plumón de talco crece continuamente y se desintegra en pequeñas hojuelas pólvoras, las cuales son esparcidas por las aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La función de este plumón no se conoce bien, pero se cree que sirve de protección al plumaje e impermeabilizante para las aves acuáticas. Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares. Los machos de las aves del paraíso cuentan con plumas realmente especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen las plumas de las alas muy delgadas y rígidas adaptadas a producir sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el reconocimiento sexual. Los pájaros péndulo o momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en forma de raqueta, esta condición se adquiere con el tiempo, pues las barbas de la parte central de la pluma son muy frágiles, y se caen con el acicalamiento, como lo describió el ornitólogo alemán Helmut Wagner.
LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIÓN
El esquema de la nos muestra que las plumas de contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en tamaño, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones.
Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y rígidas, tienen la función primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo. Se les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y casuarios.
Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para producir sonidos del colibrí cola blanca; (C) timonera modificada del ave del paraíso rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera del colibrí cola de raqueta.
Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el aire durante el vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. Su número es muy variable, y depende de la longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de vuelo de las aves. El menor número de secundarias corresponde a los colibríes, seis o siete, siendo diez el número promedio en la mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas planeadoras como los albatros.
Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas que la componen.
En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo.
Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para trepar sobre los troncos de los árboles como en los carpinteros. El número y la longitud de estas plumas varía dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices, los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas varían en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja. Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rígidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar.
A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su importante participación en él. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al ala una superficie aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tamaño y localización.
LOS COLORES DE LAS PLUMAS
El variado colorido de las plumas, muchas veces metálico o iridiscente, es producido por la acción de pigmentos biológicos (biocromos) o por el efecto físico de la difracción de la luz a cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las bárbulas de las plumas.
Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las láminas de queratina que conforman las plumas y también en el raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran variedad de colores observados en las plumas. En general podemos reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y las porfirinas.
El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la melanina, aminoácido productor del color de la piel de los humanos, y en las aves el café y el negro así como sus variaciones. El exceso de melanina puede conducir a que algunos individuos sean anormalmente negros, llamados melánicos, mientras que su falta absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la melanina, además, proporciona resistencia adicional a las plumas haciéndolas más duraderas al desgaste, por eso en muchas aves con alas dispuestas para el vuelo rápido, su coloración es negra y la estructura más rígida, como en los vencejos y las gaviotas.
Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de las rocas y las calandrias; se conoce además que algunos de ellos son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta razón, algunas aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteñidos, ya que las fuentes de pigmentos caroténicos no están incluidas en su dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zoológicos, donde para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza caroténica al agua que beben y así los "pintan".
Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de estructura química parecida a la hemoglobina de la sangre que dan como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y turacoverdina (verde), que sólo en ellos aparece. Generalmente la turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes. Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular encontrados en las aves.
Muchos colores son producidos por la difracción de la luz a través de las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las diferentes capas de proteína que cubren las plumas reflejan la luz de los pigmentos internos de diferentes maneras; así, el azul, por ejemplo, es resultado de la pigmentación con melanina. De igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los plumajes de los colibríes, trogones, quetzales y jacamares, que cambian de acuerdo con la posición de la pluma con respecto a la luz.
PLUMAJES
Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados con los sucesos estacionales como la reproducción y la migración. Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres aspectos básicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y su coloración.
El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y está compuesto básicamente por plumón. Algunas de ellas nacen ya con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas, mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos pocos días después de eclosionar. Este plumaje presenta muchas veces patrones de coloración particulares y poco llamativos, que a veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus depredadores. En algunas especies de pingüinos y de aves de presa, existen dos plumajes natales compuestos de plumón, lo que guarda relación con los ambientes extremosos en que viven y el largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los padres.
El primer plumaje constituido por plumas de contorno típicas se llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que van a adquirir como adultos está en que las plumas de vuelo son más cortas, su textura más suave y el patrón de color diferente. Por ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el plumaje juvenil tiene un patrón moteado, a pesar de que los adultos son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo. Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje más pálido, aunque de patrón similar al de los adultos. Curiosamente, en muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible distinguirlos.
El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y está constituido por plumas de contorno típicas. Existen dos tipos de plumaje adulto; el primero es llamado plumaje básico o de invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducción. El segundo es llamado plumaje nupcial, de reproducción o alterno, y es de colores llamativos, con algunas plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproducción o antes de la migración de regreso al área reproductiva. Sin embargo, no todas las aves presentan diferencia en el patrón del plumaje en tiempo de reproducción y en invierno. En los patos, las aves de playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de reproducción.
En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje eclipse, que adquieren los machos poco después del apareamiento y es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que tiene la función de proteger al macho de los depredadores durante la incubación.
Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje más vistoso son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibríes y trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas.
EL PATRÓN DE COLORACIÓN Y SU IMPORTANCIA
La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores, las presas o a la pareja.
Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B) gaviota de cabeza negra y (C) ave del paraíso.
Los patrones de color de los chotacabras, los tinamúes y los gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que les permite confundirse fácilmente con el medio, llamándose a éstos plumajes crípticos. Los tildíos y avefrías viven en zonas rocosas, y sus plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio; a éstos se les llama patrones disruptivos.
Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo más frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la pareja (gamosemáticos).
MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS
La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte gran cantidad de energía en este proceso. Después de un periodo de tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo, agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el ataque de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo poco a poco su contorno, coloración y por lo tanto, su función se ve disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas.
Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave, por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto. El reemplazo es gradual y simétrico, cambiándose sucesivamente las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recíprocas de la cola. Las únicas aves que mudan súbitamente son algunas especies de cálaos, pues las hembras son encerradas en el nido por los machos durante toda la reproducción, por lo que aprovechan ese encierro para mudar.
Cuando un ave está mudando, las plumas viejas se caen debido a la presión que ejercen las que están creciendo justo debajo de ellas. Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plumón, queda adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo antes de caer.
Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al año por lo general, pues se requiere de gran cantidad de energía para reemplazarlas. En cambio mudan las del cuerpo dos veces al año, en relación con otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso típico de un ave residente en México, con un ciclo de vida anual, los pollos al nacer o poco después (mayo), presentan un plumaje a base de plumón. Este es cambiado a las pocas semanas, a través de una muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un juvenil, y mantendrá este plumaje hasta el final del otoño (octubre) cuando el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de más de un año cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una función primordialmente reproductora.
Bajo este patrón general, se presentan diversas variantes, tal es el caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que antes de la migración mudan su plumaje por uno altamente críptico de colores cenizos y grises que les ofrece más posibilidades de retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a los cuatro años de vida, cada año presentan un plumaje diferente que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie permitiendo al juvenil crecer evitando riñas por alimento y espacio dentro de la colonia.
Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un desfasamiento entre la madurez sexual y la edad en la cual se adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le llama maduración retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en reproducción en las que algún individuo presenta todavía plumaje juvenil. Tal es el caso de la aguililla cangrejera, una especie que se distribuye ampliamente en las costas de México.
